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Compartiments 6 à 8 : poissons planctonophages, poissons prédateurs, omnivores, céphalopodes et poissons piscivores

Source des données
La distribution spatiale et temporelle des poissons du coralligène varie en fonction du moment de la journée, de la saison et de la profondeur. Les poissons ont été séparés en 4 compartiments fonctionnels en accord avec le statut trophique des espèces à l’âge adulte. Trois de ces quatre compartiments sont quantifiés pour le coralligène.
Les planctonophages (compartiment 6) incluent deux catégories : les consommateurs exclusifs de zooplancton comme les anthias, les castagnoles ou les athérines et les consommateurs omnivores qui vont consommer à la fois du zooplancton et de la matière organique particulaire comme les bogues ou les oblades. Les prédateurs et les omnivores (compartiment 7) présentent des régimes alimentaires diversifiés. Parmi eux, les omnivores incluent les espèces comme les sars Diplodus spp. et les muges (Mugilidae) qui vont consommer à la fois des macroalgues et des invertébrés pour les sars mais aussi de la matière organique particulaire pour les muges. Les poissons prédateurs d’invertébrés incluent les espèces dont le régime alimentaire est composé d’invertébrés comme les annélides, les crustacés et les mollusques. On inclut également dans ce compartiment les céphalopodes. Les piscivores (compartiment 8) ont un régime alimentaire préférentiellement composé de poissons même s’ils peuvent se nourrir d’invertébrés.
Protocole de récolte

L’acquisition de la donnée sur le terrain se fait par comptages visuels, de la même manière que pour l’écosystème de l’herbier à Posidonia oceanica, à l’exception de la dimension des transects, qui est de 25 m de long sur 4 m de large. Les transects sont placés à des profondeurs à peu près constantes donc parallèles à la pente. Chaque transect couvre une surface de 100 m² et 10 comptages sont effectués entre 10:00 et 16:00. A noter ici également, que les comptages des oursins violets Sphaerechinus granularis (compartiment 4 des bio-érodeurs), des holothuries et des bonellies (compartiment 10 des détritivores benthiques) se font sur les mêmes transects de comptage de poissons mais par un plongeur suivant le plongeur compteur de poissons, afin de ne pas perturber les recensements des poissons.

Enfin, pour l’ensemble des espèces de poissons un indice spécifique de diversité relative (SRDI) est calculé. Il correspond au nombre moyen d’espèces par transect (moyenne du nombre d’espèces dans chaque transect).

Compartiment 5 : racleurs et brouteurs

Source des données
Les racleurs et les brouteurs sont des espèces mobiles qui broutent et raclent des espèces fixées comme des éponges, des hydraires, des cnidaires, etc. Ce compartiment est évalué par le nombre des espèces d’invertébrés racleurs et brouteurs. Une liste, établie par Ruitton et al (2017) à partir d’espèces de grande taille et facilement reconnaissables in situ, n’est pas exhaustive et peut être complétée.
Protocole de récolte

Les informations concernant les racleurs et les brouteurs sont récoltées grâce à des observations in situ, mais également par des prises de photographies et de vidéos qui seront analysées ultérieurement. La reconnaissance des espèces n’est pas forcément facile et demande un entraînement et de bonnes connaissances scientifiques. Il faut également s’appuyer sur des prises de vue de qualité, de préférence réalisées en macrophotographie, afin de pouvoir revenir sur les observations et interroger a posteriori des experts. Une planche photo d’aide à l’identification est utilisée sous l'eau.

Compartiment 4 : bio-érodeurs

Source des données
Le compartiment des bio-érodeurs du coralligène est essentiel car il participe activement à la dynamique de cet écosystème. D’ailleurs le maintien du coralligène en bon état nécessite une balance positive entre la croissance des bio-concrétions et leur érosion. Le groupe des bio-érodeurs est complexe et difficile à quantifier de manière exhaustive. On y trouve entre autres des cyanobactéries, des éponges, des mollusques et des oursins. Nombre de ces espèces vivent à l’intérieur des concrétions et ne sont pas observables et quantifiables sans prélèvement ou destruction partielle des bio-concrétions. Afin de quantifier des paramètres rendant compte de ce compartiment nous avons choisi d’utiliser deux proxys : la présence des éponges perforantes de la famille des Clionidae (en particulier Cliona celata) et la quantification des oursins violets Sphaerechinus granularis.
Les éponges perforantes Cliona spp. sont capables de perforer les supports calcaires (roches, coquilles de mollusques, corallinacées, etc.) où elles vivent. On ne voit alors que les ostioles (regroupés en papilles, pores inhalant) et les oscules (pores exhalant) qui sortent du substrat. Ces éponges se présentent sous 3 formes différentes : forme alpha qui se développe à l’intérieur du substrat calcaire et n’est visible que par les oscules ; la forme bêta ou encroûtante apparaît lorsque l’éponge se développe à la surface du substrat qu’elle érode par-dessous ; et enfin la forme gamma ou massive. En Méditerranée, on observe essentiellement les formes alpha et bêta. Le premier paramètre consiste à quantifier la présence de cette éponge selon une échelle semi-quantitative, en fonction de sa forme et de la quantité des papilles présentent à la surface des bio-concrétions.
Le second paramètre est relatif à la présence des oursins violets Sphaerechinus granularis. Cet oursin est en fait un racleur qui par son action mécanique contribue à l’érosion des algues calcaires. Cet oursin est donc connu pour être largement impliqué dans la bioérosion des concrétions du coralligène en Méditerranée. L’érosion due à cette espèce est fonction de la taille des individus et de leur densité.
Protocole de récolte

L’estimation des éponges perforantes est réalisée à partir de l’analyse des 30 quadrats photographiques de 0,5 m sur 0,5 m pris le long d’un transect de 40 m de long et déjà utilisés pour les compartiments 2 et 3. La densité des oursins violets Sphaerechinus granularis est déterminée par le comptage des individus le long de 10 transects de 25 m de long sur 1 m de large. Ces transects sont réalisés par un plongeur simultanément aux transects de comptage visuel des poissons. Dans ce cas-là, le plongeur comptant les poissons précède le plongeur comptant les oursins. Le plongeur comptant les oursins effectue les comptages dans un couloir de 1 m de large qu’il matérialise avec une barre de 1 m de long qu’il tient devant lui. Cette technique permet d’avoir deux plongeurs proches l’un de l’autre lors de ces comptages sur de longues distances. Ces transects sont les mêmes que ceux permettant de quantifier les holothuries et les bonellies (compartiment 10).

Compartiment 3 : filtreurs et suspensivores benthiques

Source des données
Le compartiment 3 concerne les invertébrés benthiques filtreurs et suspensivores. Ces organismes sont dans leur majorité des espèces qui vivent fixées au substrat. Ces espèces ont un rôle essentiel dans le réseau trophique car elles permettent l’utilisation de la matière organique qui se trouve dans la colonne d’eau (sous forme de plancton ou de matière particulaire) et sa conversion en matière organique benthique. Certaines de ces espèces ont en plus un rôle important dans la structuration de l’habitat comme les gorgones qui créent des faciès remarquables empreints d’une très forte valeur patrimoniale paysagère. Ce compartiment est évalué par deux paramètres.
Le premier paramètre consiste à évaluer le recouvrement des invertébrés filtreurs et suspensivores dans un site.
Le second paramètre consiste à recenser les espèces d’invertébrés filtreurs et suspensivores parmi les 48 espèces listées par Ruitton et al (2018). Cette liste a été établie à partir d’espèces de grande taille et facilement reconnaissables in situ pour un plongeur scientifique entraîné.
Protocole de récolte

Les informations pour les deux paramètres concernant les filtreurs et les suspensivores sont récoltées grâce à des observations in situ, mais également par des prises de photographies et de vidéos qui seront analysées ultérieurement.

Le premier paramètre concernant le recouvrement des filtreurs et des suspensivores est déterminé à partir des 30 quadrats photographiques de 0,5 m sur 0,5 m pris le long d’un transect de 40 m de long. Ce transect doit être disposé à une profondeur à peu près constante et donc pas dans le sens de la pente. Chaque quadrat est analysé afin d’estimer le recouvrement de ces invertébrés. L’évaluation finale de ce paramètre est la moyenne du recouvrement des invertébrés dans chaque quadrat photographique.

Concernant le recensement des espèces de filtreurs et de suspensivores, aucun prélèvement n’est prévu pour cette étape car nous privilégions les méthodes non destructives. A noter que parmi les espèces certaines sont faciles à identifier (comme par exemple le corail rouge Corallium rubrum ou le spirographe Sabella spallanzanii) mais d’autres le sont beaucoup moins. L’acquisition de ce paramètre demande donc de l'entraînement et de bonnes connaissances scientifiques. Il faut également s’appuyer sur des prises de vue de qualité, de préférence réalisées en macrophotographie afin de pouvoir revenir sur les observations et interroger a posteriori des experts. Si les plongeurs ne se sentent pas capables de renseigner ce paramètre, il vaut mieux ne pas le prendre en compte et utiliser uniquement les deux autres paramètres. Dans ce cas-là, la note de l’EBQI sera dégradée ainsi que l’IDC. Une planche photo d’aide à l’identification est proposée en annexe 7.

Compartiment 2 : macrophytes non constructeurs

Source des données
Les bio-concrétions coralligènes sont largement colonisées par de nombreux organismes végétaux et animaux. Parmi eux, les macrophytes non constructeurs sont parfois très développés, apportant d'une part une complexité structurale à l’habitat et d’autre part une source de nourriture pour les herbivores ou les détritivores une fois dégradés. Parmi ces espèces, les algues brunes et rouges sont les plus nombreuses dans le coralligène. Ce compartiment est évalué par 3 paramètres.
Le premier paramètre consiste à recenser les espèces de macrophytes non constructeurs parmi les 33 espèces figurant dans une liste (Ruitton et al., 2017).
Le deuxième paramètre est la détermination du recouvrement du substrat bio-construit par les macroalgues non perturbatrices, c’est-à-dire n’étant pas introduites ou tolérantes (cf. Ruitton et al., 2017). Certaines espèces introduites peuvent présenter des caractéristiques invasives comme les caulerpes Caulerpa cylindracea, Caulerpa taxifolia, ou certaines algues filamenteuses comme Womersleyella setacea. D’autres espèces dites tolérantes peuvent proliférer dans certains cas de perturbations comme par exemple le béret basque Codium bursa qui prolifère sur le coralligène dégradé et soumis à des apports de matière organique importants.
Le troisième paramètre est la détermination du nombre de strates algales. Quatre strates algales ont été retenues en fonction de la hauteur de la végétation. La strate arborescente est la strate la plus haute de la végétation, généralement formée par de grandes algues dont la hauteur dépasse 10 cm. Cette strate inclut notamment les espèces pérennes des genres Cystoseira ou Sargassum. La strate arbustive comporte des espèces dépassant rarement 10 cm comme par exemple les Dictyotales, Halimeda tuna ou Halopteris filicina. La strate gazonnante est formée par les petites algues filamenteuses d’une hauteur maximale de 1 cm environ. Enfin la strate encroûtante inclut toutes les espèces dont le développement est encroûtant c’est-à-dire recouvrant de manière uniforme le substrat et avec un développement enrobant le support, comme Codium coralloides ou Palmophyllum crassum.
Protocole de récolte

Les informations pour le premier paramètre concernant les macroalgues non constructrices sont récoltées grâce à des observations in situ, mais également par des prises de photographies et de vidéos qui seront analysées ultérieurement. A noter que parmi les 33 espèces de la liste certaines sont facilement identifiables comme par exemple la monnaie de Poséidon Halimeda tuna ou le Sphérocoque Sphaerococcus coronopifolius mais d’autres le sont beaucoup moins. L’acquisition de ce paramètre demande donc de l'entraînement et de bonnes connaissances scientifiques. Il faut également s’appuyer sur des prises de vue de qualité, de préférence réalisées en macrophotographie afin de pouvoir revenir sur les observations et interroger a posteriori des experts. Si les plongeurs ne se sentent pas capables de renseigner ce paramètre, il vaut mieux ne pas le prendre en compte et utiliser uniquement les deux autres paramètres. Dans ce cas-là, la note de l’EBQI sera dégradée ainsi que l’IDC.

Le second paramètre concernant le recouvrement des macroalgues est déterminé à partir des 30 quadrats photographiques de 0,5 m × 0,5 m pris le long d’un transect de 40 m de long. Ce transect doit être disposé à une profondeur à peu près constante et donc pas dans le sens de la pente. Chaque quadrat est analysé afin d’estimer le recouvrement total des macrophytes. L’évaluation finale de ce paramètre est la moyenne du recouvrement des macrophytes dans chaque quadrat photographique.

Le troisième paramètre concernant le nombre des strates est renseigné à partir des observations faites in situ mais également à partir des prises de vue (photographies et vidéos).

Compartiment 1 : bio-constructeurs (macrophytes et invertébrés)

Source des données
Le compartiment des bio-constructeurs est composé de macroalgues et d’invertébrés. Les macroalgues bio-constructrices sont essentiellement des algues rouges calcaires ou Corallinaceae mais aussi des algues calcifiées de la famille des Peyssonneliaceae. Ce compartiment est évalué par 2 paramètres. Le premier paramètre consiste à recenser les espèces bio-constructrices parmi les 32 espèces listées dans le rapport de référence (Ruitton et al., 2017). Le deuxième paramètre est la détermination du nombre de strates participant à la bio-construction et leur recouvrement. 3 strates ont été déterminées en fonction de la hauteur de la construction au-dessus du substrat sous-jacent. Ces strates sont celles déjà utilisées par d’autres indices de qualité du coralligène (indicateur COARSE). Ainsi, la strate basale est la strate la plus basse de 0 à 1 cm de hauteur, composée généralement d'espèces encroutantes comme des algues calcaires encroutantes peu complexes ou des bryozoaires encroutants. La strate intermédiaire est caractérisée par des organismes à croissance verticale modérée d’une hauteur comprise entre 1 et 10 cm, comme certaines espèces des bryozoaires dressés. Enfin, la strate supérieure est la strate d’une hauteur supérieure à 10 cm, comme celle formée par des grandes colonies de grands bryozoaires.
Protocole de récolte

Les informations pour le premier paramètre concernant les espèces de bio-constructeurs sont récoltées grâce à des observations in situ, mais également par des prises de photographies et de vidéos qui seront analysées ultérieurement. Aucun prélèvement n’est effectué. A noter que parmi les espèces de la liste, certaines sont facilement identifiables (comme par exemple le faux corail Myriapora truncata ou le corail jaune solitaire Leptopsammia pruvoti, mais d’autres le sont beaucoup moins, comme les algues calcaires par exemple. L’acquisition de ce paramètre demande donc de l'entraînement et de bonnes connaissances scientifiques. Il faut également s’appuyer sur des prises de vue de qualité, de préférence réalisées en macrophotographie, afin de pouvoir revenir sur les observations et interroger à posteriori des experts. Si les plongeurs ne se sentent pas capables de renseigner ce paramètre, il vaut mieux ne pas le prendre en compte et utiliser uniquement le second paramètre. Dans ce cas, la note de l’EBQI sera dégradée ainsi que l’IDC.

Le second paramètre concernant le nombre et le recouvrement des strates est renseigné à partir des observations faites in situ mais également par des prises de photographies et de vidéos.

Acquisition des données : EBQI Coralligène

Source des données
L’acquisition des données peut être réalisée par :
(i) l’acquisition des données sur le terrain selon la méthodologie préconisée ;
(ii) l’utilisation de données existantes préalablement collectées ;
(iii) le « dire d’expert ».
Si les données ne sont pas complètes selon un type d’acquisition, il est possible de faire appel à l’ensemble de ces 3 types d’acquisition pour évaluer l’écosystème. Nous en tiendrons compte par la suite dans le calcul de l’indice de confiance.
Stratégie temporelle
Pour le coralligène la période d’acquisition des données préconisée est l’été, de juin à août. Certains paramètres sont particulièrement sensibles aux variations saisonnières et le non-respect de cette période risque d'entraîner un biais dans l’évaluation de l’état des compartiments.
Moyens humains et matériels
Moyens humains : 2 plongeurs, 1 sécurité surface, 1 pilote.
Moyens matériels : 1 appareil photo subaquatique, 1 planche photo d’aide à l’identification, 1 quadrat de 0,5 × 0,5 m, 1 transect de 40 m, 1 transect de 25 m, barre de 1 m.
Protocole de récolte

L’acquisition des données sur le terrain selon la méthodologie préconisée est effectuée en plongée en scaphandre autonome. Sur la base moyenne de 20 minutes de travail en plongée entre 30 et 40 mètres de profondeur (voire moins si le site est plus profond), nous estimons qu’il faut 12 plongées pour réaliser la totalité des mesures dans un site. Ainsi, en respectant les règles de sécurité pour la plongée hyperbare professionnelle (p. ex. 2 plongées maximum par jour et par personne), il faudra 3 jours de travail à 2 plongeurs professionnels ou 1,5 journée de travail à 4 plongeurs. Au total, 4 protocoles sont mis en œuvre pour étudier le coralligène :

1. Observations in situ, photographie et vidéo qui serviront à lister les espèces de bio-constructeurs (compartiment 1), de macrophytes non constructeurs (compartiment 2), des filtreurs et suspensivores (compartiment 3) et de racleurs et brouteurs (compartiment 5) ;

2. 30 quadrats photo 0,5 m × 0,5 m pris le long d’un transect de 40 m qui seront analysés pour le recouvrement des macrophytes non constructeurs (compartiment 2), le recouvrement des filtreurs et suspensivores (compartiment 3), les Cliona spp. (compartiment 4) et le recouvrement de la matière organique;

3. 10 transects de 25 m x 1 m, comptages de Sphaerechinus granularis (compartiment 4), d’Holothuria spp. et Bonellia viridis (compartiment 10) ;

4. Comptages de poissons sur 10 transects de 25 m × 4 m de large pour les compartiments 6 à 8.

Ce travail est composé à la fois de méthodes simples à mettre en œuvre (e.g. dénombrement des holothuries, des bonellies et des oursins) et des méthodes nécessitant des connaissances en biologie marine ainsi qu’un entraînement indispensable (e.g. reconnaissance d’espèces, comptage visuel des poissons).

Tableau 1 : Méthodologie d’acquisition des données de terrain pour l’évaluation des compartiments fonctionnels du coralligène. La difficulté d’acquisition des paramètres est signalée par les étoiles (*** : difficile, nécessité d’un entraînement et de connaissances scientifiques ; ** : moyennement difficile ; * : facile) (Ruitton et al., 2017).

             

Compartiment 11 : oiseaux marins

Source des données
La plupart des oiseaux n’interviennent pas directement dans le fonctionnement de l’écosystème à P. oceanica, comme par exemple les mouettes (Larus spp.) et les puffins (Puffinus spp.) qui se nourrissent d’espèces pélagiques au large. En revanche le cormoran (Phalacrocorax spp. : grand cormoran Phalacrocorax carbo et cormoran huppé Phalacrocorax aristotelis) et le balbuzard pêcheur (Pandion haliaetus) se nourrissent eux directement dans l’herbier P. oceanica. Les cormorans peuvent nager dans l’herbier pour consommer majoritairement des poissons planctonophages. Ils peuvent également consommer des espèces de poissons plus benthiques pouvant représenter jusqu’à 35% de leur régime alimentaire. Les balbuzards sont eux plus opportunistes, consommant une grande variété d’espèces de poissons y compris ceux des herbiers. En Corse, là où il semble être uniquement présent pour la Méditerranée française, il consomme essentiellement des mugilidés, des sars et des saupes.
Protocole de récolte

Le compartiment des oiseaux est estimé par la mesure de la distance entre le site étudié (zone potentielle de nourrissage) et le site de nidification le plus proche des 2 espèces Phalacrocorax spp. et Pandion haliaetus. La moyenne des deux sous indices (p. ex. distance par rapport au site de nidification des 2 espèces Phalacrocorax spp. et Pandion haliaetus) permet de calculer l’indice final du compartiment 11.

Compartiment 6 à 10 : poissons prédateurs d’invertebrés, omnivores, piscivores, planctonophages et céphalopodes

Source des données
La distribution spatiale et temporelle des poissons de l’habitat infralittoral rocheux à algues photophiles varie en fonction du moment de la journée, de la saison et de la profondeur. Les poissons ont été séparés en 5 compartiments fonctionnels en accord avec le statut trophique des espèces à l’âge adulte. On distingue ainsi les herbivores (compartiment 6) incluant les espèces dont le régime alimentaire est principalement les macroalgues et l’herbier. La saupe est la seule espèce de ce groupe commune à la Méditerranée nord-occidentale malgré la tendance au réchauffement climatique qui peut augmenter l’abondance de certaines autres espèces. Les omnivores (compartiment 7) présentent un régime alimentaire diversifié et incluent comme espèces les sars Diplodus spp. et les muges (Mugilidae). Les poissons prédateurs d’invertébrés (compartiment 8) incluent les espèces dont le régime alimentaire est composé d’invertébrés comme les annélides, les crustacés et les mollusques. Par la suite, les compartiments 7 et 8 sont regroupés afin de calculer la biomasse humide totale des poissons omnivores et prédateurs d’invertébrés. On inclut également dans ce compartiment les céphalopodes. Les piscivores (compartiment 9) ont un régime alimentaire préférentiellement composé de poissons même s’ils peuvent se nourrir également d’invertébrés. Les planctonophages (compartiment 10) incluent deux catégories : les consommateurs exclusifs de zooplancton comme les castagnoles, les athérines, les sardines et les consommateurs omnivores qui vont consommer à la fois du zooplancton et de la matière organique particulaire comme les bogues ou les oblades.
Protocole de récolte

L’acquisition de la donnée sur le terrain se fait par comptages visuels, de la même manière que pour l’écosystème de l’herbier à Posidonia oceanica à l’exception de la dimension des transects qui est de 25 m de long sur 4 m de large. Chaque transect couvre une surface de 100 m² et on effectue 10 comptages entre 10:00 et 16:00.

Lors du comptage de poissons, le transect est déroulé par le plongeur qui effectue le recensement. Afin de limiter les manipulations de déroulement et de ré-enroulement du transect, il est possible d’effectuer 3 comptages de poissons sur un transect déroulé : 1 au niveau du transect, un à gauche lors du retour puis un à droite lors d’un nouveau passage. Ces 3 recensements sont parallèles entre eux et à une distance permettant de garder à vue le transect mais suffisante pour ne pas perturber les comptages par le passage répété du plongeur. Cette distance dépend de la visibilité et doit être au minimum de 5 m.

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